Họ Táo

Họ Táo
Họ Táo
	Cây kauila Hawaii (Alphitonia ponderosa)
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Plantae
(không phân hạng)	Angiospermae
(không phân hạng)	Eudicots
(không phân hạng)	Rosids
Bộ (ordo)	Rosales
Họ (familia)	Rhamnaceae; Juss., 1789
Chi điển hình
	Rhamnus; L., 1753
	; Phân bố của họ Rhamnaceae.
Các phân họ và chi
	Xem văn bản.
Danh pháp đồng nghĩa
	Frangulaceae DC.; Phylicaceae J.Agardh; Ziziphaceae Adans. ex Post & Kuntze;

Họ Táo (danh pháp khoa học: Rhamnaceae) là một họ lớn trong thực vật có hoa, chủ yếu là cây gỗ, cây bụi và một số dây leo. Họ này chứa khoảng 50-60 chi và khoảng 870-950 loài^[2] (APG II công nhận 52 chi với 925 loài).^[3] Họ Rhamnaceae phân bố rộng khắp thế giới, nhưng là phổ biến hơn trong khu vực cận nhiệt đới và nhiệt đới. Chứng cứ hóa thạch của họ Rhamnaceae có từ tầng Cenoman (Hậu Phấn trắng)^[3].

Các lá đơn mọc so le hay thành vòng hoặc mọc đối. Có các lá kèm. Các lá kèm này bị biến đổi thành gai ở nhiều chi, tại một số loài (như Paliurus spina-christi và Colletia cruciata) chúng trông rất đẹp mắt. Colletia có 2 chồi nách lá thay vì 1, trong đó một sẽ phát triển thành gai còn một thành cành non.

Hoa thuộc dạng đối xứng xuyên tâm. Các hoa có 5 (đôi khi 4) lá đài tách biệt và 5 (đôi khi 4 hay không có) cánh hoa riêng biệt. Cánh hoa có thể có các màu như trắng, hơi vàng, hơi lục, hồng hay lam, nói chung nhỏ và khó thấy ở phần lớn các chi, mặc dù ở một số (như Ceanothus) các cụm hoa dày dặc là dễ thấy. 5 hay 4 nhị hoa là đẳng số với cánh hoa (nghĩa là mỗi nhị đối diện với một cánh hoa). Bầu nhụy thượng, với 2 hoặc 3 noãn (hoặc không do lép).

Quả chủ yếu là quả mọng, quả hạch có cùi thịt hay quả kiên. Một số thích nghi với việc vận chuyển nhờ gió, nhưng phần lớn được phát tán nhờ chim và thú. Quả táo tàu là quả của cây táo tàu (Ziziphus jujuba) và nó là một loại cây ăn quả chính tại Trung Quốc.

Chi Ceanothus tại Bắc Mỹ chứa một vài loài cây cảnh sặc sỡ, có các đốt rễ có khả năng cố định đạm.

Sử dụng kinh tế của họ Rhamnaceae chủ yếu là làm cây cảnh cũng như là nguồn của nhiều loại thuốc nhuộm lục hay vàng tươi. Gỗ của các loài chi Rhamnus cũng là loại gỗ được ưa thích để làm than củi trong chế tạo thuốc súng trước khi có sự phát triển của các vật liệu nổ hiện đại.

Phân loại

Sắp xếp các chi theo phân họ và tông dưới đây liệt kê theo trật tự phát sinh chủng loài theo Sun et al. (2016),^[4] Hauenschild et al. (2016),^[5] Wang et al. (2021)^[6]

Nhóm Ampelozizyphoids: 3 chi, 11 loài.
- Ampelozizyphus Ducke, 1935 (đồng nghĩa: Ampelozizipheae J.E.Richardson, 2000): 3 loài, miền bắc Nam Mỹ.
- Bathiorhamnus Capuron, 1966 (đồng nghĩa: Bathiorhamneae J.E.Richardson, 2000): 7 loài ở Madagascar.
- Doerpfeldia Urb., 1924 (đồng nghĩa: Doerpfeldieae J.E.Richardson, 2000): 1 loài (Doerpfeldia cubensis) ở Cuba.
Phân họ Rhamnoideae Eaton, 1836: Nhiệt đới và ôn đới Bắc bán cầu. Loài Notiantha grandensis đã tuyệt chủng vào khoảng ranh giới K/P ở Patagonia có liên quan tới nhóm này.^[3]
- Tông Ventilagineae Benth. & Hook.f., 1862: 2 chi, 51 loài.
  - Smythea Seem., 1862: 11 loài ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới châu Á và tây Thái Bình Dương.
  - Ventilago Gaertn., 1788: 40 loài ở vùng nhiệt đới châu Phi (cả Madagascar), châu Á, Australia và tây Thái Bình Dương.
- Tông Rhamneae Horan., 1847: 15-18 chi, 366 loài.
  - Auerodendron Urb., 1924: 10 loài ở Caribe.
  - Berchemia Neck. ex D.C., 1825 (gồm cả Araliorhamnus, Oenoplea, Phyllogeiton): 35 loài ở vùng nhiệt đới miền đông châu Phi, châu Á và châu Mỹ.
  - Berchemiella Nakai, 1923: 3 loài ở đông bắc châu Á.
  - Condalia Cav., 1799 không Ruiz & Pav., 1794 (gồm cả Microrhamnus): 20 loài cận nhiệt đới và nhiệt đới châu Mỹ.
  - Frangula Mill., 1754: 56 loài ở Tân thế giới, tây bắc châu Phi, đại lục Á-Âu.
  - Karwinskia Zucc., 1832: 19 loài từ miền nam Bắc Mỹ qua Trung Mỹ và Caribe tới miền bắc Nam Mỹ.
  - Krugiodendron Urb., 1902: 1 loài (Krugiodendron ferreum) tại Trung Mỹ tới Venezuela, Caribe, Florida.
  - Pseudoziziphus Hauenschild, 2016: 2 loài tại California, Florida, tây bắc Mexico.
  - Reynosia Griseb., 1866: 19 loài tại Florida, Caribe, Guatemala.
  - Rhamnella Miq., 1867 (gồm cả Chaydaia, Dallachya): 12 loài tại Đông và Tây Himalaya, Đông Á, Việt Nam, Vanuatu, Fiji, New Guinea, đông bắc Australia.
  - Rhamnidium Reissek, 1861: 10 loài ở Nam Mỹ và Caribe.
  - Rhamnus L. (gồm cả Alaternus, Ampeloplis, Aspidocarpus, Atadinus, Atulandra, Cervispina, Forgerouxa, Hettlingeria, Lithoplis, Rhamnos, × Rhamzogia, Sciadophila): Khi gộp cả Atadinus, Endotropis, Ventia bao gồm 137 loài ở vùng ôn đới và miền núi cận nhiệt đới/nhiệt đới.
    - Atadinus Raf., 1838 (gồm cả Oreoherzogia). POWO gộp trong Rhamnus.
    - Endotropis Raf., 1825 không Raf., 1838 nom. illeg. không Endl., 1838 nom. illeg. (gồm cả Apetlorhamnus, Apetlohamnus, Cardiolepis, Girtanneria) hoặc Ventia Hauenschild, 2016.^[5] Các loài (E/V. alnifolia, E/V. crocea, E/V. lanceolata, E/V. serrata, E/V. smithii, E/V. standleyana).^[7] POWO gộp cả Endotopis và Ventia trong Rhamnus, đồng thời cho rằng danh pháp Ventia là nom. illeg.
  - Oreorhamnus Ridl., 1920: 1 loài (Oreorhamnus serrulata) ở Malaysia bán đảo và Borneo. Có thể gộp trong Rhamnus.
  - Sageretia Brongn., 1826 (gồm cả Afarca, Lamellisepalum): 36 loài từ Thổ Nhĩ Kỳ, bán đảo Ả Rập, đông bắc châu Phi tới Nhật Bản, Đông Nam Á và từ Mexico tới đông bắc Argentina.
  - Scutia (Comm. ex DC.) Brongn., 1826 (gồm cả Adolia, Blepetalon, Scypharia): 5 loài ở Nam Mỹ, châu Phi (cả Madagascar), Ấn Độ, Đông Á và Đông Nam Á.
- Fenghwaia G.T.Wang & R.J.Wang, 2021:^[6] 1 loài (Fenghwaia gardeniocarpa) ở Quảng Đông. Có thể là chị em với nhóm Rhamneae, và cùng nhau chúng là chị-em với Maesopideae.
- Tông Maesopsideae Engl. & Weberb., 1897: 1 chi, 1 loài.
  - Maesopsis Engl., 1895: 1 loài (Maesopsis eminii) ở nhiệt đới châu Phi.
Phân họ Ziziphoideae Luerss., 1881
- Tông Pomaderreae Reissek ex Endl., 1840: 12 chi, 226 loài ở Australia và New Zealand.
  - Blackallia C.A.Gardner, 1942: 1 loài (Blackallia nudiflora) ở Tây Úc.
  - Cryptandra Sm., 1798 (gồm cả Wichuraea): 59 loài ở Australia.
  - Papistylus Kellerman, Rye & K.R.Thiele, 2007: 2 loài ở tây nam Australia.
  - Polianthion K.R.Thiele, 2006: 4 loài ở Australia.
  - Pomaderris Labill., 1805 (gồm cả Ledelia, Pomatoderris): 74 loài ở Australia, New Zealand.
  - Serichonus K.R.Thiele, 2007: 1 loài (Serichonus gracilipes) ở Tây Úc.
  - Siegfriedia C.A.Gardner, 1933: 1 loài (Siegfriedia darwinioides) ở Tây Úc.
  - Spyridium Fenzl, 1837 (gồm cả Stenodiscus): 42 loài ở nam và đông nam Australia.
  - Stenanthemum Reissek, 1858 (gồm cả Solenandra): 29 loài ở Australia.
  - Trymalium Fenzl, 1837: 13 loài ở nam và tây nam Australia.
- Tông Colletieae Reissek ex Endl., 1840: 7 chi, 23 loài; chủ yếu ở Nam Mỹ, một ít ở Bắc Mỹ và quần đảo Antipodes.
  - Adolphia Meisn., 1837: 2 loài ở tây nam Hoa Kỳ tới tây bắc Mexico.
  - Colletia Comm. ex Juss., 1789 không Scop., 1777: 5 loài từ Ecuador tới miền nam Nam Mỹ và miền nam Brasil.
  - Discaria Hook., 1829 (gồm cả Chacaya, Notophaena, Tetrapasma): 6 loài ở đông nam Australia, New Zealand, từ miền nam Brasil tới cực nam Nam Mỹ.
  - Kentrothamnus Suess. & Overkott, 1941: 1 loài (Kentrothamnus weddellianus) ở Bolivia và tây bắc Argentina.
  - Ochetophila Poepp. ex Reissek, 1840: 2 loài ở miền nam Nam Mỹ.
  - Retanilla (DC.) Brongn., 1826: 4 loài từ Peru tới miền nam Nam Mỹ.
  - Trevoa Miers, 1826 (gồm cả Talguenea): 3 loài ở Chile.
- Schistocarpaea F.Muell., 1891: 1 loài ở Queensland (Schistocarpaea johnsonii). Tạo thành tam phân với Pomaderreae và Colletieae.
- Nhánh Alphitonia: 3-4 chi, 18 loài; Malesia, Australia.
  - Alphitonia Reissek ex Endl., 1840 (gồm cả Zisyphoïdes): 15 loài từ Việt Nam, Campuchia tới Philippines, Borneo, Sulawesi, Maluku, New Guinea, Australia.
  - Granitites Rye, 1996: 1 loài (Granitites intangendus) ở tây nam Australia.
  - Jaffrea H.C.Hopkins & Pillon, 2015: 2 loài ở New Caledonia.
- Ceanothus L., 1753 (gồm cả Forrestia): 60 loài ở Bắc và Trung Mỹ.
- Emmenosperma F. Muell., 1862: 5 loài từ New Guinea tới tây nam Thái Bình Dương. Tạo thành tam phân với Phyliceae và nhánh chứa [Ceanothus, nhóm Alphitonia và tam phân Schistocarpaea + Pomaderreae + Colletieae].
- Tông Phyliceae Reissek ex Endl., 1840: 4 chi, 151 loài; chủ yếu ở miền nam và miền đông châu Phi.
  - Nesiota Hook.f., 1862: 1 loài (Nesiota elliptica) trên đảo St. Helena, mới tuyệt chủng gần đây.
  - Noltea Rchb., 1828 (gồm cả Hollia, Vitmannia, Willementia): 1 loài (Noltea africana) ở tỉnh Cape.
  - Phylica L., 1753 (gồm cả Alaternoides, Calophylica, Petalopogon, Soulangia, Tylanthus): 148 loài. Từ Tanzania, đông nam châu Phi, Madagascar, các đảo trên Ấn Độ Dương tới sát châu Nam Cực.
  - Trichocephalus Brongn., 1826 (gồm cả Walpersia): 1 loài (Trichocephalus stipularis) ở tỉnh Cape.
- Tông Guoanieae Rchb., 1837: 7-9 chi, 86 loài; liên nhiệt đới, một số cận nhiệt đới.
  - Alvimiantha Grey-Wilson, 1978: 1 loài (Alvimiantha tricamerata) ở Brasil.
  - Crumenaria Mart., 1826: 4 loài tại Brasil, Argentina, Bolivia, Paraguay, Guatemala, Honduras.
  - Gouania Jacq., 1763 (gồm cả Gossania, Gouana, Lupulus, Naegelia, Pleuranthodes, Retinaria): 74 loài liên nhiệt đới.
  - Helinus E.Mey. ex Endl., 1840 (gồm cả Marlothia, Mystacinus): 5 loài. Từ Eritrea về phía tây tới Cộng hòa Dân chủ Congo, Angola, về phía nam tới Nam Phi, Madagascar, bán đảo Ả Rập, tiểu lục địa Ấn Độ, Myanmar.
  - Johnstonalia Tortosa: 1 loài (Johnstonalia axilliflora)
  - Reissekia Endl., 1840: 1 loài (Reissekia smilacina) ở Brasil.
- Hovenia Thunb., 1781: 4 loài ở miền đông và nam châu Á. Du nhập vào Nam Mỹ, Honduras và Hoa Kỳ,
- Lasiodiscus Hook.f., 1862: 11 loài vùng nhiệt đới và miền nam châu Phi, Madagascar.
- Tông Paliureae Reissek ex Endl., 1840 (đồng nghĩa: Zizipheae Brongn., 1843): 2 chi, 80 loài; liên nhiệt đới tới ôn đới ấm (châu Âu tới Đông Á).
  - Paliurus Mill., 1754 (gồm cả Aubletia): 5 loài ở miền nam châu Âu, Krym, Việt Nam, trung và nam Trung Quốc tới ôn đới Đông Á. Du nhập vào Bắc Phi và tây nam Hoa Kỳ.
  - Ziziphus Mill., 1754 (gồm cả Chloroxylum, Condaliopsis, Jujuba, Mansana, Zizyphon, Zizyphus): 75 loài tại vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới.
- Colubrina Rich. ex Brongn., 1826 không Friche-Joset & Montandon, 1856 (gồm cả Barcena, Caesia, Cormonema, Diplisca, Hybosperma, Macrorhamnus, Marcorella, Rhamnobrina, Tralliana, Tubanthera): 38 loài vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, không có ở Tây Phi.
- Sarcomphalus P.Browne, 1756: 32 loài ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới châu Mỹ. Được phục hồi và tách khỏi Ziziphus năm 2016.^[5]

Ngoài ra, còn chi Araracuara Fern.Alonso, 2008 với 1 loài (Araracuara vetusta) chưa rõ vị trí trong họ này.

Phát sinh chủng loài

Có ba nhóm chính trong họ Rhamnaceae. Richardson et al. (2000b) tìm thấy sự hỗ trợ yếu cho các mối quan hệ cơ bản [rhamnoids [zizipphoids + ampeloziziphoids]],^[8] nhưng mối quan hệ giữa các nhánh chính trong nhóm ziziphoids nói riêng chưa được hiểu rõ. Các mối quan hệ cơ bản được hỗ trợ tốt hơn trong Hauenschild et al. (2016a),^[5] và mặc dù đã có một số dung giải các mối quan hệ trong các nhóm rhamnoid và ziziphoid, nhóm trước có một đa phân chính và nhóm sau thì có hai đa phân lớn. H.-L. Li et al. (2015) tìm thấy các mối quan hệ [ziziphoids [rhamnoids + ampeloziziphoids]], và Schistocarpaea là chị-em với các thành viên của zizyphoids được kiểm tra.^[9]